La speciazione risultante da una suddivisione della popolazione dovuta a una barriera fisica si chiama speciazione allopatrica (▶figura 3). La speciazione allopatrica è considerata la modalità di speciazione più diffusa negli organismi. La barriera fisica che interrompe l’areale di distribuzione di una specie può essere un fiume o una catena montuosa per gli organismi terrestri, oppure un tratto di terra emersa per gli animali acquatici.

L’efficacia con cui una barriera fisica riesce a impedire il flusso genico dipende dalle dimensioni e dalla mobilità della specie in questione: per esempio, un’autostrada costituisce una barriera pressoché insormontabile per una lumaca, ma non per una farfalla. Nelle piante a impollinazione eolica, perché le popolazioni risultino isolate, occorre che si trovino a una distanza superiore a quella percorribile dal polline trasportato dal vento, sebbene le singole piante siano materialmente isolate anche a distanze molto minori. Nelle piante che si avvalgono di impollinatori, l’ampiezza della barriera corrisponde alla distanza percorribile dagli animali che trasportano il polline. Spesso gli animali sono riluttanti ad attraversare strisce, anche strette, di un habitat inospitale; per gli animali incapaci di nuotare o volare, anche un piccolo corso d’acqua può costituire una barriera efficace.

Una barriera si può formare in tanti modi. I moti delle placche terrestri possono allontanare tra loro due terre un tempo unite, come è accaduto, per esempio, all’Africa e al Sudamerica. Anche i cambiamenti climatici possono avere un effetto analogo: lo scioglimento delle calotte polari, che causa l’innalzamento del livello delle acque, può trasformare una penisola in un’isola, come è accaduto alla Gran Bretagna al termine dell’ultima glaciazione.

Prima di essere separate da tali barriere, spesso le popolazioni sono di grandi dimensioni. Le differenze che si sviluppano in seguito dipendono da vari fattori, compresa la deriva genetica, ma soprattutto perché gli ambienti nei quali si ritrovano a vivere possono essere diversi.

La speciazione allopatrica può anche essere il risultato del superamento di una barriera già esistente da parte di alcuni membri di una popolazione, i quali ne fondano una nuova, isolata da quella originaria. Le 14 specie di fringuelli delle Galápagos hanno avuto origine per speciazione allopatrica: i fringuelli di Darwin sono comparsi sull’arcipelago a partire da un’unica specie sudamericana che colonizzò le isole. Oggi queste 14 specie sono molto diverse dai loro parenti più stretti della terraferma.

Le isole dell’arcipelago delle Galápagos sono abbastanza distanti fra loro perché il passaggio dei fringuelli dall’una all’altra sia un evento molto raro. Inoltre, esse presentano condizioni ambientali diverse: alcune sono relativamente piatte e aride, mentre altre contengono montagne con pendici boscose. Nel corso di milioni di anni, le popolazioni di fringuelli delle varie isole si sono differenziate al punto che non solo hanno formato 14 specie diverse, ma addirittura appartengono a 4 diversi generi (▶figura 4).

In alcune circostanze particolari la speciazione può avvenire anche se non ci sono barriere fisiche. La suddivisione di un pool genico in assenza di una barriera fisica viene detta speciazione simpatrica. Ma in che modo si può instaurare un isolamento riproduttivo se gli individui hanno la possibilità di accoppiarsi?

Negli animali la speciazione simpatrica può avvenire per isolamento ecologico e per selezione sessuale; tuttavia il metodo più comune è sicuramente quello basato sulla poliploidia, cioè sulla produzione di individui provvisti di serie soprannumerarie di cromosomi. La poliploidia, molto frequente nei vegetali, può prodursi o per duplicazione dei cromosomi all’interno di una singola specie (autopoliploidia) o per fusione di corredi cromosomici appartenenti a due diverse specie (allopoliploidia).

Un individuo autopoliploide si origina, per esempio, quando cellule normalmente diploidi (2n, dotate cioè di un doppio corredo cromosomico) duplicano accidentalmente i loro cromosomi, producendo un individuo tetraploide (4n). Le piante tetraploidi e quelle diploidi, anche se appartengono alla stessa specie, sono isolate dal punto di vista riproduttivo perché i loro ibridi, che sono triploidi, di solito risultano sterili: i triploidi infatti sono incapaci di produrre gameti vitali perché durante la meiosi i loro cromosomi non formano sinapsi in maniera corretta (▶figura 5).

Quindi una pianta tetraploide non può produrre progenie vitale incrociandosi con un individuo diploide, ma può farlo per autofecondazione o incrociandosi con un altro tetraploide. In questo modo la poliploidia può produrre un isolamento riproduttivo completo in due sole generazioni: un’importante eccezione alla regola generale secondo cui la speciazione è un processo graduale.

La speciazione mediante poliploidia ha svolto un ruolo molto importante nell’evoluzione delle piante. Secondo le stime dei botanici, la poliploidia interesserebbe circa il 70% delle specie di angiosperme e il 95% delle specie di felci, molte delle quali avrebbero avuto origine dall’ibridazione di due specie, seguita da autofecondazione. Il fenomeno è molto più diffuso tra le piante che tra gli animali perché tra le specie vegetali è più frequente l’autofecondazione.

Un esempio è costituito dal frumento: questo cereale comprende circa 20 specie del genere Triticum. La coltivazione del frumento ha avuto inizio 11 000 anni fa a partire dalla specie diploide T. monococcum (2n = 14); oggi la specie più diffusa è il grano tenero (T. aestivum), una specie poliploide con 42 cromosomi.