Nel ▶capitolo B1 abbiamo visto che negli eucarioti la ricombinazione è un processo strettamente associato alla riproduzione e si verifica tra cromosomi omologhi durante la meiosi. Nei procarioti, al contrario, i due processi sono separati e distinti, tanto che a volte la ricombinazione non richiede nemmeno la partecipazione di due cellule intere. Pur riproducendosi per via asessuata, i procarioti dispongono di svariati modi per ricombinare i loro geni.

La trasformazione è la ricombinazione che avviene quando un batterio acquisisce DNA libero dall’ambiente. Questo fenomeno si manifesta in natura in alcune specie di batteri, quando le cellule muoiono e il loro DNA fuoriesce (▶figura 5A). Una volta che il DNA trasformante si viene a trovare nella cellula ospite, il cromosoma di quest'ultima può incorporare nuovi geni con un processo molto simile alla ricombinazione eucariotica. Il primo esempio sperimentale di trasformazione risale a più di 75 anni fa, quando Frederick Griffith eseguì gli esperimenti descritti nel ▶capitolo B3. Oggi siamo in grado di spiegare i risultati ottenuti da Griffith: dalle cellule morte degli pneumococchi patogeni era fuoriuscito del DNA, che poi era stato assunto come DNA libero dagli pneumococchi vivi non virulenti e li aveva resi virulenti.

La trasduzione è invece un meccanismo di trasferimento del DNA da un batterio a un altro per opera di un virus. Come abbiamo appena visto, quando i fagi vanno incontro a un ciclo litico impacchettano il proprio DNA nel capside. In genere i capsidi si formano prima che al loro interno si inserisca il DNA, perciò talvolta in un capside vuoto si può introdurre un frammento di DNA batterico (▶figura 5B); quando il nuovo virione infetta un’altra cellula batterica, il frammento di DNA estraneo sarà iniettato al suo interno e potrà ricombinarsi con il cromosoma ospite, portando alla sostituzione di alcuni geni dell’ospite con geni batterici provenienti dalla cellula che in precedenza aveva ospitato il virus.

Questo tipo di passaggio viene chiamato trasduzione generalizzata, perché può trasferire in modo casuale un frammento qualunque di DNA da un batterio a un altro. Esiste anche un meccanismo di trasduzione specializzata, che coinvolge i profagi: quando il profago si stacca dal cromosoma che lo ospita, porta con sé un frammento contiguo del DNA batterico in cui era inserito. In questo caso il frammento trasportato non è casuale, perché in genere il profago si inserisce in corrispondenza di un locus specifico.

La coniugazione è un processo in cui due batteri entrano a contatto diretto e la copia di una parte del DNA passa da un batterio donatore a un batterio ricevente.

Come puoi osservare nella ▶figura 6, il processo inizia con la comparsa sul batterio donatore di una o più piccole escrescenze, detti pili sessuali; una volta che i pili sessuali hanno portato a stretto contatto i due batteri, si produce tra le due cellule un sottile ponte citoplasmatico definito tubo di coniugazione. Attraverso questo ponte passa uno solo dei due filamento di DNA della molecola del donatore, mentre il filamento restante funge da stampo per ricostruire l’intera molecola; in questo modo il donatore non perde il proprio DNA. Poiché i cromosomi batterici normalmente sono circolari, il passaggio richiede che la molecola del DNA si apra e diventi lineare.

Il contatto tra le due cellule è breve, e in genere non dura a sufficienza da permettere il passaggio nella cellula ricevente dell’intero genoma del donatore; per questo, di solito la cellula ricevente ottiene soltanto una porzione di DNA dal donatore.

Una volta all’interno della cellula ricevente, il frammento di DNA proveniente dalla cellula donatrice può ricombinarsi con il genoma della cellule ricevente. Il DNA del donatore si affianca, gene per gene, ai geni omologhi del DNA del ricevente, un po’ come fanno i cromosomi durante la profase I della meiosi, e così può verificarsi il crossing-over. Nei batteri sono attivi enzimi capaci di tagliare e riattaccare le molecole di DNA, cosicché il genoma del ricevente può incorporare uno o più geni del donatore, cambiando la costituzione genetica della cellula, anche se in questo modo soltanto metà circa dei geni trasferiti riesce a integrarsi (▶figura 7).

Non tutti i batteri hanno la capacità di costruire i pili sessuali e il tubo di coniugazione. Per poterlo fare infatti devono possedere specifici geni che normalmente non sono presenti nel cromosoma batterico. Tali geni si trovano su una piccola molecola di DNA chiamata plasmide F, presente nei batteri donatori.