Nella mitosi, un nucleo dà origine a due nuclei figli geneticamente identici fra loro e al nucleo iniziale. Questo processo, come abbiamo visto, assicura un precisa spartizione dei cromosomi della cellula eucariotica fra i due nuclei figli. Perché la spartizione avvenga in modo corretto, durante la mitosi compare una struttura particolare a forma di pallone da rugby, il fuso mitotico (▶figura 8), che ha la funzione di guidare i movimenti dei cromosomi.

Il fuso mitotico è costituito da microtubuli che prendono origine da due centrosomi, speciali organuli detti anche centri di organizzazione dei microtubuli. Durante l’interfase, la cellula contiene un solo centrosoma situato nel citoplasma in prossimità del nucleo. Quando avviene la duplicazione del DNA, anche il centrosoma si duplica: si forma così una coppia di centrosomi. Nelle cellule animali, ogni centrosoma è formato da due centrioli, ciascuno dei quali è un cilindro cavo delimitato da nove microtubuli e disposto ad angolo retto rispetto all’altro cilindro. Come sappiamo, i centrioli sono le strutture dalle quali derivano i corpi basali che stanno alla base dei flagelli eucariotici.

Nel passaggio da G₂ a M, i due centrosomi si separano e si spostano alle estremità opposte dell’involucro nucleare. L’orientamento dei centrosomi determina il piano di divisione della cellula e quindi la relazione spaziale delle due nuove cellule rispetto alla cellula di partenza. Questo può essere un aspetto di poco conto per cellule che vivono isolate, come i lieviti, ma è importante per le cellule che fanno parte di un tessuto corporeo.

Nella zona attorno ai centrioli c’è un’alta concentrazione di dimeri di tubulina che si aggregano dando inizio alla formazione dei microtubuli che successivamente formeranno il fuso mitotico. Nelle cellule vegetali, che non hanno centrosomi, questa stessa funzione è svolta da una struttura analoga posta ai due lati della cellula. Il fuso è necessario per la regolare ripartizione dei cromosomi e serve come ossatura che tiene distanziati i due poli.

Sebbene la mitosi sia una successione continua di eventi, per maggiore chiarezza conviene suddividerla in una serie di stadi (profase, prometafase, metafase, anafase e telofase) che prenderemo in considerazione una a una iniziando dagli ultimi eventi dell’interfase (▶figura 9).

1. Osservando al microscopio ottico un nucleo in interfase si distinguono soltanto l’involucro, i nucleoli e un groviglio confuso di cromatina. Durante la sottofase S dell’interfase, i cromosomi e il centrosoma si duplicano.
2. Quando la cellula entra in profase, ha inizio la mitosi. Il nucleo cambia aspetto e nel citoplasma avvengono alcuni importanti cambiamenti: i cromosomi si spiralizzano e ciascuno di essi appare formato da due cromatidi fratelli, uniti a livello del centromero; nella regione del centromero si sviluppano due speciali strutture, una per ciascun cromatidio, dette cinetocori, importanti per il movimento dei cromosomi; a mano a mano che i microtubuli vengono assemblati a partire dai centrosomi, nel citoplasma inizia a formarsi il fuso mitotico; i centrosomi si allontanano progressivamente l’uno dall’altro e i microtubuli si allungano fino a incontrare quelli provenienti dall’altro polo; la membrana nucleare si frammenta fino a scomparire.
3. La profase è seguita dalla prometafase, caratterizzata dalla completa scomparsa della membrana nucleare. I due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si attaccano per mezzo del proprio cinetocore ai microtubuli delle due metà del fuso. Alla fine della prometafase i cromatidi fratelli iniziano a spostarsi, ma sono ancora uniti a livello del centromero. Le forze esercitate dalle proteine motrici associate ai microtubuli fanno sì che i cromosomi si dirigano verso il centro della cellula.
4. All’inizio della metafase il fuso mitotico è completo e i due centrosomi si trovano alle estremità della cellula. I cromosomi hanno raggiunto il centro della cellula e i centromeri si sono allineati lungo il piano equatoriale formando la piastra metafasica (o piastra equatoriale). La metafase è il momento migliore per osservare la dimensione e la forma dei cromosomi, perché ora sono compatti e spiralizzati al massimo. I cromatidi sono ormai chiaramente ancorati a uno dei due poli della cellula attraverso i microtubuli agganciati al cinetocore di ciascun cromatidio.
5. Durante l’anafase i centromeri di ciascun cromosoma si staccano, separando i due cromatidi fratelli che si spostano alle estremità opposte del fuso mitotico. Grazie alle proteine motrici che utilizzano l’energia dell’ATP, i cinetocori avanzano lungo i microtubuli, trascinando con sé i cromosomi. Durante il percorso, i microtubuli attaccati al cinetocore si accorciano, mentre quelli non attaccati a un cromosoma si allungano; in questo modo i centrosomi si allontanano e la cellula assume una forma allungata. Da questo momento ciascun cromatidio viene considerato un cromosoma indipendente e prende il nome di cromosoma figlio. L’anafase termina quando le due serie di cromosomi hanno raggiunto i due poli della cellula.
6. Nella telofase il fuso mitotico si dissolve e i cromosomi si despiralizzano fino a diventare nuovamente il groviglio diffuso di cromatina tipico dell’interfase. Gli involucri nucleari e i nucleoli, che si erano disgregati durante la profase, si riaggregano e assumono di nuovo la propria struttura. Una volta completati questi cambiamenti, la telofase, e con essa la mitosi, giunge al termine e ciascuno dei nuclei figli entra in interfase.

La mitosi è un processo straordinariamente preciso: il risultato consiste in due nuclei identici fra loro e al nucleo che li ha generati quanto a corredo cromosomico e quindi a costituzione genetica. In seguito i due nuclei si dovranno separare in due cellule distinte, il che richiede la divisione del citoplasma (citodieresi).