Capitolo

La regolazione prima della trascrizione

Ogni cellula somatica di un organismo pluricellulare contiene un corredo completo di geni, ma non sempre li esprime tutti. Ogni tipo cellulare, infatti, esprime soltanto i geni necessari per il proprio sviluppo e per lo svolgimento delle proprie funzioni. La regolazione è indispensabile non solo per garantire la specializzazione delle cellule, ma anche durante la crescita. Affinché lo sviluppo di un organismo pluricellulare proceda regolarmente, è infatti necessario che determinate proteine siano sintetizzate solo al momento giusto e nelle cellule giuste. Esaminando le sequenze di mRNA effettivamente presenti nel nucleo di ciascun tipo di cellula è possibile distinguere tre tipi di regolazione: pre-trascrizionale, trascrizionale e post-trascrizionale; in questo paragrafo ci occuperemo del primo tipo di controllo.

I meccanismi della trascrizione: un confronto tra eucarioti e procarioti

Mentre nei procarioti spesso i geni con affinità funzionale vengono trascritti come un’unica entità perché si trovano raggruppati in operoni, negli eucarioti tendono a essere dispersi nel genoma. Pertanto, la regolazione simultanea di più geni richiede che essi condividano alcuni elementi di controllo, per poter rispondere tutti allo stesso segnale.

Inoltre, negli eucarioti l’inizio della trascrizione è diverso da quello dei procarioti, dove l’RNA polimerasi riconosce direttamente il promotore. Negli eucarioti, infatti, le proteine coinvolte nell’inizio della trascrizione sono numerose e formano il complesso di trascrizione.

Infine, diversamente dai batteri che dispongono di una sola RNA polimerasi, gli eucarioti ne hanno tre, ciascuna delle quali catalizza la trascrizione di uno specifico tipo di gene. Soltanto una (l’RNA polimerasi II) trascrive i geni che codificano proteine: l’RNA polimerasi I trascrive il DNA che codifica l’rRNA, e l’RNA polimerasi III trascrive il DNA che codifica i tRNA. In questo capitolo parleremo soltanto dell’RNA polimerasi II, ma anche le altre due polimerasi agiscono con meccanismi simili.

Oltre alle polimerasi, negli eucarioti anche i promotori sono di tipi differenti e alla loro azione si somma quella delle sequenze supplementari, che contribuiscono a una regolazione più fine della trascrizione. Nei procarioti l’alternativa è netta: trascrizione o blocco. Negli eucarioti si può avere una modulazione dell’intensità del processo: quindi un gene può essere trascritto di più o di meno.


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