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La speciazione richiede l’isolamento riproduttivo

Per effetto dei meccanismi evolutivi che abbiamo descritto, due popolazioni possono divergere geneticamente e accumulare differenze tali da ridurre la probabilità che i loro membri si incrocino e producano una progenie vitale. Non sempre però questo accade: a volte popolazioni rimaste isolate geograficamente le une dalle altre per milioni di anni sono ancora riproduttivamente compatibili. In tal caso le due popolazioni, pur divergendo, non generano due specie biologiche diverse. L’isolamento riproduttivo, cioè la possibilità che due specie imparentate convivano senza che si verifichi un flusso genico, è fondamentale per stabilire se è avvenuta la speciazione e può insorgere in seguito a meccanismi diversi raggruppati in due categorie: le barriere riproduttive prezigotiche e quelle postzigotiche.

Le barriere prezigotiche agiscono prima della fecondazione

I meccanismi che impediscono l’incrocio tra individui di specie o popolazioni diverse agendo a monte della fecondazione, ovvero le cosiddette barriere riproduttive prezigotiche, possono essere di vari tipi:

  • Isolamento ambientale: gli individui delle diverse specie, pur vivendo in una stessa area geografica, possono scegliere habitat differenti nei quali vivere e accoppiarsi, con il risultato che non entrano mai in contatto durante i rispettivi periodi fertili.
  • Isolamento temporale: molti organismi presentano periodi riproduttivi che durano soltanto poche ore o giorni. Due specie con «finestre» riproduttive che non presentano un periodo di sovrapposizione saranno riproduttivamente isolate da una barriera temporale. Un esempio è costituito dalle due specie di moffetta americana che vedi nella ▶figura 6: la moffetta maculata orientale (Spilogale putorius) e la moffetta maculata occidentale (Spilogale gracilis). Le due specie sono quasi indistinguibili e coesistono nelle stesse aree, ma sono isolate dal punto di vista riproduttivo perché la prima si accoppia alla fine dell’inverno e la seconda in autunno.
  • Isolamento meccanico: la fecondazione fra due specie diverse può essere impedita da differenze di dimensioni o forma degli organi riproduttivi. I maschi di molti insetti, per esempio, possiedono organi copulatori con strutture caratteristiche, che ostacolano l’inseminazione di femmine di una specie diversa.
  • Isolamento gametico: è possibile che gli spermatozoi di una specie siano incapaci di aderire alle cellule uovo di un’altra specie perché queste non rilasciano le sostanze di attrazione giuste, oppure non riescano a penetrare nell’uovo perché chimicamente incompatibili.
  • Isolamento comportamentale: gli individui di una specie possono non riconoscere, o non accettare, come partner sessuali gli individui di un’altra specie. Per esempio, in molti uccelli sono presenti rituali di corteggiamento elaborati (▶figura 7), che sono caratteristici per ciascuna specie. In questo caso, quindi, l’isolamento è legato agli stessi meccanismi che portano alla selezione sessuale.

In alcune specie, la scelta del partner riproduttivo è mediata dal comportamento degli individui di un’altra specie. Per esempio, la possibilità che due specie di piante producano ibridi può dipendere dalle preferenze alimentari dei loro impollinatori. Le caratteristiche del fiore possono contribuire attraverso gli impollinatori all’isolamento riproduttivo, o perché attraggono impollinatori diversi o perché il polline si deposita in punti diversi del loro corpo.

Figura 6
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Diverse stagioni riproduttive

Le due moffette Spilogale gracilis (A) e Spilogale putorius (B), nonostante l’estrema somiglianza, sono due specie differenti.
Figura 7
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Un complesso rituale di corteggiamento

Le sule dai piedi azzurri (Sula nebouxii), che vivono sulle coste dell’America centrale e meridionale, eseguono una particolare «danza» per corteggiare le femmine sollevando le zampe vivacemente colorate.

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