La prima delle due divisioni meiotiche, detta meiosi I, presenta due caratteristiche peculiari:

1. I cromosomi omologhi si appaiano aderendo l’uno all’altro per tutta la loro lunghezza; mentre nella mitosi non avviene un appaiamento analogo.
2. Dopo la metafase I si verifica la separazione dei cromosomi omologhi, mentre i singoli cromosomi, ciascuno composto da due cromatidi fratelli, rimangono inalterati fino al termine della metafase II, cioè la metafase della seconda divisione meiotica.

La meiosi I è preceduta da un’interfase simile a quella della mitosi, che comprende una sottofase S durante la quale si ha la duplicazione di ciascun cromosoma. Ne deriva che ogni cromosoma è composto da due cromatidi fratelli, tenuti insieme da molecole proteiche.

Consideriamo il processo osservando la ▶figura 16. La meiosi I inizia con una lunga profase nel corso della quale la cromatina diventa più compatta e i cromosomi cambiano radicalmente aspetto. I cromosomi omologhi si appaiano aderendo per tutta la loro lunghezza. Questo appaiamento, che prende il nome di sinapsi, perdura per tutto il periodo che va dalla profase I fino al termine della metafase I.

I quattro cromatidi di ciascuna coppia di omologhi formano una struttura che prende il nome di tetrade. Per esempio, in una cellula diploide umana sono presenti 46 cromosomi che all’inizio della meiosi formano 23 tetradi, ciascuna delle quali contiene quattro cromatidi; di conseguenza, durante la profase I i cromatidi sono in tutto 92.

A mano a mano che la profase I va avanti, la cromatina continua a compattarsi, tanto che i cromosomi appaiono ancora più spessi. A un certo punto sembra che i centromeri di due cromosomi omologhi si respingano, mentre invece i bracci mostrano dei punti di contatto (▶figura 14). Le regioni che contengono questi punti di contatto possono assumere l’aspetto di una X e per questo sono detti chiasmi (la parola significa «struttura a croce» e deriva dalla lettera dell’alfabeto greco che si legge «chi»).

Un chiasma sta a indicare uno scambio di materiale genetico fra cromatidi appartenenti a cromosomi omologhi mediante un processo che i genetisti chiamano crossing-over. Di solito i cromosomi cominciano a scambiarsi materiale subito dopo la formazione della sinapsi, ma i chiasmi si rendono visibili soltanto in un secondo momento, quando gli omologhi si respingono.

Lo scambio di materiale dovuto al crossing-over (▶figura 15) accresce la variabilità genetica fra i prodotti della meiosi, in quanto rimescola l’informazione genetica all’interno delle coppie di omologhi. Nei prossimi capitoli torneremo sul crossing-over e sulle sue conseguenze genetiche.

Lo svolgersi dei complicati eventi della profase I sembra non avere fretta. Mentre la profase mitotica di solito si misura in minuti, e tutta la mitosi raramente richiede più di un’ora o due, la meiosi può durare molto più a lungo. Nell’uomo, le cellule dei testicoli che vanno incontro a meiosi per produrre gli spermatozoi richiedono circa una settimana per la profase I e quasi un mese per l’intero ciclo meiotico. Nella donna, le cellule destinate a diventare ovuli entrano in profase I durante il periodo prenatale, nei primi stadi dello sviluppo fetale, e completano la meiosi alcuni decenni più tardi, nel corso dei cicli ovarici mensili.

La profase I è seguita dalla prometafase I, durante la quale l’involucro nucleare e i nucleoli si dissolvono; contemporaneamente si forma un fuso i cui microtubuli si attaccano ai cinetocori dei cromosomi. I cinetocori di entrambi i cromatidi di ciascun cromosoma si attaccano alla stessa parte del fuso, perciò l’intero cromosoma, composto da due cromatidi, migrerà verso uno dei due poli della cellula. Al momento della metafase I tutti i cromosomi hanno raggiunto la piastra metafasica; fino a questo punto le coppie di omologhi sono tenute insieme dai chiasmi.

I cromosomi omologhi si separano nell’anafase I, quando i singoli cromosomi, ciascuno tuttora formato da due cromatidi, sono spinti ai poli; diversamente dalla mitosi, qui uno dei due cromosomi omologhi migra verso un polo mentre l’altro raggiunge il polo opposto (ricorderai che durante l’anafase mitotica avviene invece la separazione dei cromatidi fratelli). Ciascuno dei due nuclei figli prodotti da questa divisione contiene quindi una sola serie di cromosomi, e non due serie come il nucleo diploide di partenza.

Tuttavia ognuno di questi cromosomi, essendo formato da due cromatidi e non da uno soltanto, ha un contenuto di cromatina doppio rispetto a un cromosoma che si trovi al termine di una divisione mitotica.

In alcuni organismi, all’anafase I segue la telofase I, durante la quale si riforma l’involucro nucleare, seguita da un’interfase, detta intercinesi, simile all’interfase mitotica. Durante l’intercinesi la cromatina è parzialmente despiralizzata, tuttavia non avviene una duplicazione del materiale genetico, perché tutti i cromosomi sono già formati da due cromatidi. Inoltre, nell’intercinesi i cromatidi fratelli non sono geneticamente identici perché il fenomeno del crossing-over verificatosi nella profase I ha rimescolato il materiale genetico. In altri organismi, al termine dell’anafase I i cromosomi passano direttamente alla seconda divisione meiotica.

La meiosi II assomiglia per molti versi alla mitosi, come si vede nella ▶figura 16.

Durante la profase II i cromosomi si condensano nuovamente. Nella metafase II, in ciascuno dei due nuclei prodotti dalla meiosi I, i cromosomi si allineano sulla piastra equatoriale.

I centromeri dei cromatidi fratelli si separano e, nell’anafase II, i cromosomi figli migrano verso i poli. Infine, le cellule si dividono dando origine a quattro gameti aploidi.

Nelle pagine precedenti abbiamo discusso i due modi in cui si dividono le cellule eucariotiche. Sappiamo che:

1. In entrambi i processi di divisione il DNA si duplica una volta: la mitosi comporta però solo una divisione del nucleo e produce due cellule diploidi; la meiosi comprende due divisioni del nucleo e produce quattro cellule aploidi.
2. Nella mitosi i cromatidi fratelli di un determinato cromosoma sono identici; nella meiosi invece, se durante la profase I ha avuto luogo un crossing-over , i cromatidi fratelli possono essere diversi.
3. Nella meiosi il numero di cromosomi che si dispongono nella piastra metafasica è la metà rispetto al nucleo mitotico.

Nella mitosi ciascun cromosoma si comporta in modo indipendente dal suo omologo; inoltre, durante l’anafase, sono i cromatidi ad essere trascinati ai poli opposti della cellula. Se all’inizio di una divisione mitotica abbiamo un cromosoma C, alla fine in entrambi i nuclei figli ritroviamo un cromosoma C, ciascuno costituito da un singolo cromatidio. Grazie alla duplicazione del DNA, ciascuna cellula figlia si trova ad avere le due serie complete di cromosomi (una di origine paterna e una di origine materna).

Nella meiosi le cose vanno diversamente (▶figura 17): quando si formano le sinapsi, i cromosomi di origine materna si appaiano ai loro omologhi paterni. Poi, durante l’anafase I, gli omologhi si separano: ciò assicura che ciascun nucleo figlio riceva un rappresentante di ogni coppia. Per esempio, in una cellula umana, alla fine della meiosi I ogni nucleo figlio contiene 23 dei 46 cromosomi di partenza. In tal modo il numero cromosomico si dimezza passando da diploide ad aploide . Inoltre, la meiosi I assicura a ogni nucleo figlio una serie completa di cromosomi.

Come abbiamo visto, la mitosi è un processo che produce cellule geneticamente identiche alla cellula di partenza destinate all’accrescimento, alla riparazione dei tessuti danneggiati e alla riproduzione asessuata. La meiosi, indispensabile per la riproduzione sessuata, produce invece cellule aploidi diverse tra loro e dalla cellula di partenza.

I nuclei prodotti dalla meiosi I sono geneticamente diversi tra loro per due ragioni:

1. Durante la profase I, attraverso il crossing-over, avviene uno scambio di segmenti fra il cromosoma materno e il suo omologo paterno. I cromatidi risultanti sono detti ricombinanti, in quanto contengono materiale genetico proveniente da entrambi i genitori.
2. Nell’anafase I è un fatto del tutto casuale se un certo membro della coppia di cromosomi omologhi andrà a finire in una cellula figlia o nell’altra. Per esempio, se il nucleo diploide di partenza contiene due coppie di omologhi, un determinato nucleo figlio potrà ricevere il cromosoma 1 paterno e il cromosoma 2 materno, il cromosoma 2 paterno e il cromosoma 1 materno, entrambi i cromosomi materni, oppure entrambi i cromosomi paterni. Tutto dipende da come si dispongono le coppie di omologhi nella metafase I. Questo fenomeno prende il nome di assortimento indipendente.

Per via di quest’ultimo processo, al crescere del numero di cromosomi aumentano le possibili combinazioni casuali che essi possono dare. Nella specie umana, dove le coppie di cromosomi sono 23, si possono produrre 2²³ (8 388 609) combinazioni diverse già per il solo assortimento indipendente. Se a questo aggiungiamo l’ulteriore rimescolamento genetico del crossing-over, il numero di combinazioni possibili diventa praticamente infinito.