I meccanismi che impediscono l’incrocio tra individui di specie o popolazioni diverse agendo a monte della fecondazione, ovvero le cosiddette barriere riproduttive prezigotiche, possono essere di vari tipi:

• Isolamento ambientale: gli individui delle diverse specie, pur vivendo in una stessa area geografica, possono scegliere habitat differenti nei quali vivere e accoppiarsi, con il risultato che non entrano mai in contatto durante i rispettivi periodi fertili.
• Isolamento temporale: molti organismi presentano periodi riproduttivi che durano soltanto poche ore o giorni. Due specie con «finestre» riproduttive che non presentano un periodo di sovrapposizione saranno riproduttivamente isolate da una barriera temporale. Un esempio è costituito dalle due specie di moffetta americana che vedi nella ▶figura 6: la moffetta maculata orientale (Spilogale putorius) e la moffetta maculata occidentale (Spilogale gracilis). Le due specie sono quasi indistinguibili e coesistono nelle stesse aree, ma sono isolate dal punto di vista riproduttivo perché la prima si accoppia alla fine dell’inverno e la seconda in autunno.
• Isolamento meccanico: la fecondazione fra due specie diverse può essere impedita da differenze di dimensioni o forma degli organi riproduttivi. I maschi di molti insetti, per esempio, possiedono organi copulatori con strutture caratteristiche, che ostacolano l’inseminazione di femmine di una specie diversa.
• Isolamento gametico: è possibile che gli spermatozoi di una specie siano incapaci di aderire alle cellule uovo di un’altra specie perché queste non rilasciano le sostanze di attrazione giuste, oppure non riescano a penetrare nell’uovo perché chimicamente incompatibili.
• Isolamento comportamentale: gli individui di una specie possono non riconoscere, o non accettare, come partner sessuali gli individui di un’altra specie. Per esempio, in molti uccelli sono presenti rituali di corteggiamento elaborati (▶figura 7), che sono caratteristici per ciascuna specie. In questo caso, quindi, l’isolamento è legato agli stessi meccanismi che portano alla selezione sessuale.

In alcune specie, la scelta del partner riproduttivo è mediata dal comportamento degli individui di un’altra specie. Per esempio, la possibilità che due specie di piante producano ibridi può dipendere dalle preferenze alimentari dei loro impollinatori. Le caratteristiche del fiore possono contribuire attraverso gli impollinatori all’isolamento riproduttivo, o perché attraggono impollinatori diversi o perché il polline si deposita in punti diversi del loro corpo.

Se gli individui di due popolazioni diverse non sono completamente separati da barriere riproduttive prezigotiche, lo scambio di geni può essere impedito da barriere riproduttive postzigotiche. Le differenze genetiche accumulate durante l’isolamento possono ridurre la sopravvivenza e il potenziale riproduttivo degli ibridi in vari modi:

Riduzione della vitalità dello zigote:

gli zigoti ibridi sono spesso incapaci di raggiungere lo stato di adulto e muoiono durante lo sviluppo.

Riduzione della vitalità dell’adulto:

gli ibridi possono sopravvivere meno a lungo della prole derivante dagli accoppiamenti tra membri di una stessa popolazione.

Sterilità degli ibridi:

gli ibridi possono svilupparsi normalmente in adulti, che però, quando tentano di riprodursi, risultano sterili. Per esempio i muli, derivanti dall’accoppiamento fra asini e cavalle, sono sani ma quasi sempre sterili (▶figura 8); anche in questo caso l’ibridazione non produce una discendenza.

La selezione naturale non favorisce l’evoluzione di barriere postzigotiche in modo diretto, mentre può invece favorire l’evoluzione di barriere prezigotiche quando la prole ibrida è meno adatta alla sopravvivenza. Infatti, in questo caso, i membri di una popolazione che si accoppiano anche con i membri di una popolazione diversa avranno una discendenza meno numerosa di quelli che si accoppiano solo all’interno della loro popolazione. Quando le barriere prezigotiche si consolidano per questa via, si parla di fenomeni di rinforzo.

In natura molte specie strettamente affini nelle zone di sovrapposizione dei loro areali di distribuzione formano ibridi anche per molti anni consecutivi. Esaminiamo ora che cosa accade quando le barriere riproduttive non impediscono completamente l’accoppiamento e la riproduzione tra individui di popolazioni diverse.

Come abbiamo visto discutendo le modalità di speciazione, una barriera fisica può scomparire così come è apparsa e due gruppi isolati possono tornare a contatto. Che succede se tra due popolazioni precedentemente isolate si ristabilisce un contatto prima che si sia sviluppato un completo isolamento riproduttivo?

In questo caso i membri delle due popolazioni possono nuovamente incrociarsi tra loro e i possibili esiti di tale incrocio sono tre:

1. Se gli ibridi sono adattati altrettanto bene della progenie risultante dagli accoppiamenti all’interno di ciascuna popolazione, essi possono diffondersi nelle due popolazioni e riprodursi. Pertanto i pool genici si mescolano di nuovo e il precedente periodo di isolamento non dà origine a una nuova specie.
2. Se gli ibridi risultano adattati meno bene, si può evolvere un isolamento riproduttivo completo qualora si consolidino le barriere riproduttive prezigotiche.
3. Nel lungo lasso di tempo necessario allo sviluppo di fenomeni di rinforzo, o in assenza di questi ultimi, si può formare una stretta zona ibrida (o zona dell’ibrido), anche se gli ibridi sono un po’ svantaggiati.

Le zone ibride costituiscono eccellenti laboratori naturali per lo studio della speciazione. Una zona ibrida studiata molto a fondo è quella interposta tra due specie di anuri europei appartenenti al genere Bombina. L’ululone dal ventre rosso (B. bombina) vive nell’Europa orientale, mentre l’ululone dal ventre giallo (B. variegata) vive nell’Europa sudoccidentale.

Le due specie sono strettamente affini e i loro areali di distribuzione vengono in contatto lungo una stretta zona che si estende per 4800 km dalla Germania orientale al Mar Nero (▶figura 9). Gli ibridi tra le due specie sono affetti da una serie di anomalie, molte delle quali letali. Quelli che sopravvivono presentano spesso difetti scheletrici come bocca deforme, costole fuse alle vertebre e un numero ridotto di vertebre.

Seguendo il destino di migliaia di ululoni della zona ibrida, è stato stimato che in media il successo degli ibridi è la metà di quello degli individui puri. A causa di questa forte selezione contro gli ibridi, e per il fatto che gli ululoni adulti non percorrono lunghe distanze, la zona ibrida è molto stretta; tuttavia si è conservata per centinaia di anni, perché in genere gli individui puri si spingono poco al suo interno e di conseguenza gli incontri tra le due specie sono troppo rari perché si sviluppino fenomeni di rinforzo.