Le specie sono classificate e raggruppate in categorie superiori in base alle somiglianze e alla storia evolutiva. Andando in ordine troviamo generi, famiglie, ordini, classi, phyla, regni, domini. Gli organismi appartenenti a uno stesso gruppo hanno un antenato comune: le specie che hanno un antenato comune costituiscono un genere, i generi con un antenato comune formano un ordine e così via. Lo storia di queste categorie superiori, che chiameremo gruppi, è studiata dalla macroevoluzione.

Un dato interessante riguarda il numero di specie presenti in gruppi diversi. Alcuni gruppi di organismi contano molte specie, altri poche. In breve tempo, nelle sole isole Hawaii, si sono evolute centinaia di specie di Drosophila (▶figura 10), mentre in tutto il mondo esiste una sola specie di ginkgo (Ginkgo biloba), sebbene la sua linea evolutiva esista da quasi 300 milioni di anni (▶figura 11). Il numero di specie comparse in un certo intervallo di tempo nell’ambito di un gruppo, cioè il tasso di speciazione, varia considerevolmente da caso a caso.

E perché i tassi di speciazione dei diversi gruppi di organismi sono così variabili? La probabilità che una linea si divida a formare due o più specie dipende da vari fattori:

L’abbondanza di specie:

innanzitutto, la formazione di una nuova specie sarà tanto più probabile quanto più abbondante è il numero di specie all’interno di un gruppo. Per quanto riguarda la speciazione mediante poliploidia, più specie vi sono in un gruppo, maggiore è il numero di quelle disponibili per formare ibridi. Riguardo alla speciazione allopatrica, quanto più numerose sono le specie che vivono in un’area, tanto maggiore sarà il numero di quelle il cui areale verrà suddiviso da una determinata barriera fisica. Per tutte queste ragioni, è più facile che vadano incontro a ulteriore speciazione i gruppi già ricchi di specie che non quelli poveri.

La sedentarietà:

è probabile che i tassi di speciazione siano più alti nelle specie con scarse capacità di dispersione. Infatti, una specie i cui membri sono molto sedentari potrà essere frammentata anche da una piccola barriera. Le isole Hawaii contengono circa un migliaio di specie di lumache, molte delle quali sono confinate in un’unica valle. Dato che le lumache coprono solo brevi tragitti, le creste che separano le valli sono barriere efficaci alla loro dispersione.

La specializzazione nella dieta:

è più probabile che un fenomeno di divergenza fra le popolazioni si verifichi nelle specie a dieta specializzata che non in quelle a dieta generica. Per studiare gli effetti della dieta sui tassi di speciazione, è stata confrontata l’abbondanza di specie in alcuni gruppi strettamente affini di insetti eterotteri, il gruppo al quale appartengono anche le cimici. Il loro antenato comune era un predatore che si nutriva succhiando l’emolinfa di altri insetti; nei gruppi oggetto di studio, però, si è evoluto almeno due volte il passaggio a una dieta fitofaga (basata sulla suzione della linfa delle piante). Gli eterotteri fitofagi tendono a specializzarsi su una o poche specie affini di piante, mentre quelli predatori di solito si nutrono di molte specie di insetti. Come atteso, è risultato che i gruppi fitofagi comprendono molte più specie dei gruppi predatori (▶figura 12).

Il tipo di impollinazione:

infine, i tassi di speciazione sono in media 2,4 volte superiori nelle piante impollinate dagli animali rispetto alle piante anemofile, impollinate per via eolica. Tra le piante impollinate dagli animali, i tassi di speciazione sono correlati alla specializzazione dell’impollinatore.

A seguito della frequenza con cui si stabilisce un rapporto molto stretto tra vettore impollinatore e pianta impollinata, l’enorme varietà di specie mostrata da alcuni gruppi di insetti, come le farfalle (lepidotteri), è strettamente correlata all’altrettanto sorprendente numero di specie di piante con fiori (angiosperme). In tal caso vi è un effetto reciproco dell’evoluzione di una specie sull’evoluzione dell’altra: infatti le farfalle funzionano da impollinatori per le angiosperme, e queste funzionano da risorsa alimentare per le farfalle. Questo è un caso di coevoluzione, vale a dire il processo per cui due specie distinte di una stessa comunità influenzano vicendevolmente l’evoluzione l’una dell’altra.

Secondo alcuni, anche il fenomeno della selezione sessuale (come abbiamo visto nel capitolo precedente) produrrebbe un aumento della velocità di speciazione. Gli esempi più eclatanti di selezione sessuale riguardano gli uccelli con sistemi di accoppiamento promiscuo. Per esempio, i maschi degli uccelli del paradiso, un classico caso di dimorfismo sessuale, possiedono lunghe code fatte di penne dai colori sgargianti e, nel complesso, hanno un aspetto assai diverso dalle femmine. In molte specie i maschi si riuniscono sui territori di esibizione, dove le femmine li raggiungono per scegliere un partner con cui accoppiarsi. Dopo l’accoppiamento, le femmine lasciano i territori di esibizione, costruiscono il nido, depongono le uova e nutrono la prole senza alcun aiuto da parte dei maschi, i quali rimangono a corteggiare altre femmine.

I parenti più stretti degli uccelli del paradiso sono le manucodie. Le manucodie mostrano lievi differenze di dimensioni e di piumaggio fra maschi e femmine, formano legami di coppia monogamici ed entrambi i sessi partecipano alla cura della prole. Dunque non sorprende che esistano soltanto cinque specie di manucodie, contro le 33 specie di uccelli del paradiso (▶figura 13).

È probabile che gli animali dotati di comportamenti complessi, frutto della selezione sessuale, abbiano un tasso elevato di speciazione perché sono molto selettivi nei confronti dei potenziali partner sessuali. Oltre a essere perfettamente capaci di riconoscere i membri della propria specie da quelli di altre specie, essi mettono in atto accurate selezioni anche tra i membri della loro stessa specie sulla base delle dimensioni, della forma, dell’aspetto e del comportamento. Questa selettività può avere una forte influenza sul successo riproduttivo degli individui e quindi condurre alla rapida evoluzione di differenze tra le popolazioni.

Il tasso di speciazione dipende anche dall’abbondanza di nicchie disponibili. Uno dei principali eventi responsabili dell’apertura di nuove nicchie è un’estinzione, più o meno di massa, delle specie esistenti in precedenza.

Oggi sappiamo che le specie viventi si estinguono normalmente, con un ritmo che può variare molto nel corso delle ere geologiche. La maggior parte delle estinzioni è regolarmente diluita su lunghi periodi di tempo, ma lo studio della paleontologia ha rivelato cinque episodi in cui l’estinzione è stata tanto vasta da causare la scomparsa dal 50% a oltre il 90% delle specie esistenti. Il più antico di questi episodi risale a circa 450 milioni di anni fa, mentre il più recente risale a «soli» 65 milioni di anni fa e corrisponde a quell’evento, associato probabilmente alla caduta sulla Terra di un meteorite di grosse dimensioni, che ha causato l’estinzione dei dinosauri (▶figura 14).

Le ragioni per cui i tassi di estinzione possano accelerare in certe epoche non è del tutto chiara. Alcuni studiosi ritengono che tutte le ondate di estinzioni possano essere spiegate con eventi catastrofici, ma è anche possibile che cambiamenti climatici globali, associati agli spostamenti dei continenti, possano avere la loro importanza.

A ognuna delle cinque grandi estinzioni hanno fatto seguito dei periodi nei quali i tassi di speciazione dei gruppi superstiti sono stati molto più elevati, con il risultato che il numero di specie si è nuovamente moltiplicato. È importante sottolineare, però, che le grandi estinzioni non sono affatto gli unici eventi che hanno innescato tale fenomeno.

La comparsa, a partire da un singolo antenato, di un elevato numero di specie figlie ciascuna delle quali è adattata a occupare una specifica nicchia ecologica prende il nome di radiazione adattativa.

Una radiazione adattativa ha inizio quando tra più popolazioni si evolve una differenza genetica in risposta a differenze negli ambienti da esse occupati o nelle risorse utilizzate. Una tale diversificazione avviene più facilmente in ambienti ricchi di risorse.

Quando una popolazione colonizza un nuovo ambiente, contenente un numero relativamente esiguo di specie, è probabile che incontri una condizione di sottoutilizzo delle risorse. Questo è il motivo per cui spesso le radiazioni adattative si sono verificate in seguito alle estinzioni di massa, ed è anche il motivo per cui si riscontrano spesso negli arcipelaghi: sulle isole mancano molti gruppi di organismi presenti sulla terraferma perciò, quando una nuova specie le colonizza, le opportunità ecologiche presenti possono suscitare rapidi cambiamenti evolutivi. Inoltre, il fatto che l’acqua funzioni da barriera al flusso genico tra un’isola e l’altra consente alle popolazioni delle diverse isole di evolvere adattamenti ai rispettivi ambienti locali.

Radiazioni adattative imponenti si sono verificate nelle isole Hawaii (▶figura 15A). Il complesso delle forme di vita autoctone delle Hawaii comprende 1000 specie di angiosperme, 10 000 specie di insetti, 1000 di lumache e più di 100 specie di uccelli. Invece, prima che l’uomo li introducesse, su queste isole non c’erano anfibi, né rettili terrestri, e soltanto un mammifero placentato (un pipistrello). Si pensa che le 10 000 specie di insetti si siano evolute a partire da circa 400 specie immigrate e che tutti gli uccelli residenti derivino da appena 7 specie immigrate.

Allo stesso modo, come abbiamo visto, nell’arcipelago delle Galápagos (▶figura 15B) una radiazione adattativa ha prodotto le 14 specie di fringuelli di Darwin, molto diverse per dimensione e forma del becco e, di conseguenza, per le fonti di cibo (vedi ▶figura 4).

Le accelerazioni a cui l’evoluzione pare andare incontro in certi periodi non contrastano necessariamente con la moderna visione del processo, ma sembrano mettere in crisi uno dei presupposti tanto cari a Darwin, quello del gradualismo.

Nel 1972, i paleontologi statunitensi Niles Eldredge e Stephen J. Gould proposero una teoria che basava gran parte della propria originalità proprio sulle variazioni di ritmo del processo evolutivo. L’obiettivo principale della loro teoria, nota come teoria degli equilibri intermittenti, era di fornire una spiegazione convincente della scarsità dei fossili di transizione.

Di fatto la teoria permette di spiegare perché le specie viventi non sembrano affatto cambiare con regolarità e gradualità nel tempo, ma piuttosto appaiono mutare molto più rapidamente al momento della loro origine, per poi assestarsi in una lunga fase di cambiamento relativamente modesto o addirittura nullo (stasi evolutiva).

Spesso la teoria degli equilibri intermittenti viene intesa come alternativa alla visione globale di derivazione darwiniana. La contrapposizione però è solo apparente, come si può comprendere tenendo conto di un particolare importante: quando, negli equilibri intermittenti, si parla di accelerazione del processo evolutivo e si sostiene che la speciazione avviene in termini relativamente brevi, non si deve trascurare l’importanza di quel «relativamente». Se una specie esiste da 50 milioni di anni e si è formata in 50 000 anni, il periodo della sua formazione corrisponde a un millesimo della sua esistenza ed è quindi relativamente molto breve, eppure sufficiente perché si verifichi la speciazione.

È stato fatto osservare, da alcuni critici, che la teoria non è particolarmente innovativa e che si limita a estremizzare alcune idee già proposte da altri. Si tratta di un’osservazione legittima, ma che nulla toglie al fatto che gli equilibri intermittenti si sono dimostrati uno strumento utile ai biologi dell’evoluzione.