Un’associazione assoluta è un evento estremamente raro. Se l’associazione fosse assoluta, la legge di Mendel dell’indipendenza si applicherebbe soltanto ai loci situati su cromosomi diversi. La realtà dei fatti è più complessa e quindi anche più interessante. Dato che i cromosomi si possono spezzare, è possibile che si verifichi una ricombinazione di geni: talvolta durante la meiosi geni posti in loci diversi di uno stesso cromosoma effettivamente si separano l’uno dall’altro.

Si può avere ricombinazione fra geni quando, durante la profase I della meiosi, due cromosomi omologhi si scambiano materialmente segmenti corrispondenti, cioè attraverso il crossing-over (▶figura 17). Come abbiamo visto nel capitolo precedente, durante la fase S del ciclo cellulare il DNA si duplica; perciò alla profase I, quando le coppie di cromosomi omologhi si avvicinano e formano le tetradi, ciascun cromosoma è composto di due cromatidi. Gli episodi di scambio coinvolgono soltanto due dei quattro cromatidi di una tetrade, uno per ciascun rappresentante della coppia di omologhi, e possono verificarsi in qualsiasi punto lungo il cromosoma.

Fra i segmenti di cromosoma interessati avviene uno scambio reciproco, perciò tutti e due i cromatidi che partecipano al crossing-over diventano ricombinanti (cioè, finiscono per contenere geni provenienti da entrambi i genitori). Di solito lungo tutta l’estensione di una coppia di omologhi si verificano più episodi di scambio.

Se fra due geni associati avviene un crossing-over, non tutta la progenie di un incrocio presenta i fenotipi parentali; come nell’incrocio di Morgan, compare anche una prole ricombinante. Ciò avviene in una percentuale di casi, detta frequenza di ricombinazione, che si calcola dividendo il numero di figli ricombinanti per il numero totale di figli (▶figura 18).